نوسانات یک پدیده رایج در سیستم های عصبی بیولوژیکی هستند و به صورت تجربی در الکتروانسفالوگرام ها (EEG)، ثبت پتانسیل های میدان محلی (LFP) و ضبط های چند واحدی ظاهر می شوند. تصور می شود که نوسانات از فعالیت شبکه همزمان ناشی می شوند و اغلب با پیک فرکانس مرتبط در طیف فوریه مشخص می شوند. به عنوان مثال، نوسانات در محدوده 30-70 هرتز را نوسانات گاما و نوسانات بالای 100 هرتز "فوق سریع" یا "ریپل" نامیده می شوند (518؛ 85). در میان نوسانات آهسته تر، نمونه های برجسته عبارتند از: نوسانات دلتا (1-4 هرتز) و نوسانات دوکی در EEG در طول خواب (7-15 هرتز) (42) یا نوسانات تتا (4-10 هرتز) در هیپوکامپ و سایر نواحی (85).

تصور می شود که نوسانات نقش مهمی در رمزگذاری اطلاعات حسی ایفا می کنند. در سیستم بویایی، نوسان مداوم فعالیت جمعیت، چارچوب زمانی مرجع برای نورون‌هایی که اطلاعات مربوط به ماده بو را کد می‌کنند، فراهم می‌کند (292). به طور مشابه، سلول‌ها در هیپوکامپ فعالیت شلیک وابسته به فاز را نسبت به نوسان پس‌زمینه نشان می‌دهند (375؛ 85). علاوه بر این، الگوهای ریتمیک سنبله در زیتون تحتانی ممکن است در وظایف زمان بندی مختلف و هماهنگی حرکتی دخیل باشند (548؛ 261). در نهایت، همگام سازی شلیک در میان گروه های نورون برای ارائه راه حل بالقوه ای برای به اصطلاح مشکل اتصال فرض شده است (479؛ 480). ایده مشترک در تمام مثال‌های بالا این است که یک نوسان سیگنال مرجع برای یک «کد فاز» ارائه می‌کند: اهمیت یک سنبله به فاز آن نسبت به مرجع نوسانی جهانی بستگی دارد. رجوع کنید بهفرقه7. 6 و شکل 7. 17 در فصل. 7 . بنابراین، نوسانات به طور بالقوه برای طرح های رمزگذاری عصبی پیچیده مفید هستند.

از سوی دیگر، فعالیت نوسانی همزمان مغز با بسیاری از بیماری های مغزی مرتبط است. به عنوان مثال، تشنج صرع به عنوان "یک رخداد گذرا از علائم و/یا علائم ناشی از فعالیت عصبی بیش از حد یا همزمان غیر طبیعی در مغز" تعریف می شود (150). به طور مشابه، بیماری پارکینسون با سطح بالایی از همزمانی عصبی در تالاموس و عقده های قاعده ای مشخص می شود (387) در حالی که نورون ها در همان مناطق به طور ناهمزمان در مغز سالم شلیک می کنند (366). علاوه بر این، نوسانات پتانسیل میدان موضعی در فرکانس تتا در هسته‌های تالاموس یا ساب تالاموس با لرزش در بیماران پارکینسونی انسانی، یعنی حرکت ریتمیک انگشت، دست یا بازو در 3-6 هرتز مرتبط است (387؛ 504). بنابراین، در این شرایط و در موقعیت‌های مشابه، سرکوب نوسان‌های غیرطبیعی و بسیار همزمان مطلوب به نظر می‌رسد تا مغز به حالت سالم خود برگردد.

شبیه‌سازی‌های فعالیت جمعیت در شبکه‌های همگن معمولاً هنگامی که توسط یک ورودی خارجی ثابت هدایت می‌شوند، نوسانات را نشان می‌دهند. به عنوان مثال، نوسانات در شبکه‌های نورون‌های محض تحریک‌کننده به این دلیل به وجود می‌آیند که به محض اینکه برخی از نورون‌ها در شبکه آتش می‌گیرند، به هیجان‌انگیز کردن دیگران کمک می‌کنند. هنگامی که بهمن شلیک در سراسر شبکه اجرا می شود، همه نورون ها از یک دوره نسوز عبور می کنند تا زمانی که دوباره آماده شلیک شوند. در این مورد مقیاس زمانی نوسان توسط نسوز نورونی تنظیم می شود (شکل 20. 4 A). استدلال مشابهی را می توان برای یک شبکه همگن از نورون های بازدارنده که توسط یک محرک خارجی ثابت هدایت می شود، ارائه کرد. پس از اولین انفجار توسط چند نورون، مهار متقابل جمعیت را ساکت می کند تا زمانی که مهار از بین برود. پس از آن، کل شبکه دوباره شلیک می شود.

نوسانات همچنین در شبکه های نورون های تحریکی و مهاری جفت شده ایجاد می شوند. اتصالات تحریکی باعث انفجارهای همزمان فعالیت شبکه می شود که منجر به ایجاد بازداری می شود که به نوبه خود، فعالیت نورون های تحریکی را سرکوب می کند. بنابراین دوره نوسان در دو مورد اخیر با زمان ایجاد و پوسیدگی بازخورد بازدارنده تنظیم می شود (شکل 20. 4 B).

A	B

شکل 20. 4: انواع نوسان شبکه. آ . در یک شبکه همگن از سلولهای عصبی تحریکی ، شلیک تقریباً همزمان همه نورونها با یک دوره نسوز دنبال می شود و منجر به نوسانات سریع با دوره t t می شود. نورونهای فعال: خط عمودی در سنبله سنبله و دایره پر شده در طرح شبکه. نورونهای خاموش: دایره باز در طرحواره. ب. در شبکه ای از نورونهای تحریکی و مهاری ، فعالیت جمعیت تحریکی با فعالیت مهاری متناوب است. دوره T T طولانی تر از A است.

در این بخش ، ما به طور خلاصه نظریه های ریاضی فعالیت نوسان (زیر بخش 20. 2. 1 - 20. 2. 3) را قبل از مطالعه تعامل نوسانات با STDP (بخش 20. 2. 4) بررسی می کنیم و نتایج این بخش پایه و اساس بحث و گفتگو را تشکیل می دهدبخش 20. 3.

20. 2. 1 نوسانات و قفل همزمان

شبکه های همگن سلولهای عصبی سنبله گرایش طبیعی به فعالیت نوسان را نشان می دهند. در بخش های 13. 4. 2 و 14. 2. 3 ، ما ثبات شلیک ناهمزمان را تجزیه و تحلیل کرده ایم. در حالت ثابت ، فعالیت جمعیت با یک مقدار ثابت 0 A_ از فعالیت جمعیت مشخص می شود. بی ثباتی پویایی با توجه به نوسانات در دوره T T ، به عنوان یک آشفتگی سینوسی از افزایش دامنه ظاهر می شود. شکل 20. 5 a و همچنین شکل 14. 8 را در ch مشاهده کنید. 14تجزیه و تحلیل وضعیت ثابت نشان می دهد که سطح بالایی از نویز ، ناهمگونی شبکه یا مقدار کافی از انعطاف پذیری مهاری همه در تثبیت حالت ثابت نقش دارد. با این حال ، تجزیه و تحلیل پایداری خطی فقط در مجاورت حالت ثابت معتبر است. به محض اینکه دامنه δ ⁢ A \ Delta A از نوسانات به همان ترتیب از اندازه 0 A_ باشد ، راه حل یافت شده توسط تجزیه و تحلیل خطی دیگر معتبر نیست زیرا فعالیت جمعیت نمی تواند منفی شود.

با این حال ، نوسانات نیز می تواند از دیدگاه کاملاً متفاوت مورد تجزیه و تحلیل قرار گیرد. در یک شبکه همگن با اتصال ثابت در محدوده نویز کم ، ما انتظار نوسانات قوی را داریم. در ادامه ، ما روی حالت نوسان همزمان متمرکز می شویم که تقریباً همه نورونها در "قفل" آتش می گیرند (شکل 20. 5 b). ما مطالعه می کنیم که آیا چنین انفجار همزمان دوره ای از فعالیت جمعیت می تواند یک راه حل پایدار از معادلات شبکه باشد.

h ′ ( T ) > 0 ⟺ A ( T ) >A (0). ساعت^<\prime>(T)>0\quad\Longleftrightarrow\quad A(T)>A (0) \ ،.

(20. 4)

A	B

شکل 20. 5: فعالیت جمعیت A⁢ (t) A(t) در طول نوسانات و همزمانی. آ . ناپایداری شلیک ناهمزمان با سرعت A 0 A_ منجر به نوسان سینوسی با افزایش دامنه می شود. ب . اگر حالت کاملاً همگام‌سازی شده پایدار باشد، عرض δ0 \delta_ پالس‌های جمعیت مستطیلی کاهش می‌یابد در حالی که دامنه A⁢ (k⁢T) A(kT) با هر دوره افزایش می‌یابد.

مثال: همزمانی کامل در شبکه نورون های بازدارنده

از آنجایی که همه نورون ها یکسان هستند، انتظار داریم که زمان شلیک بعدی نیز همزمان باشد. اجازه دهید دوره T T بین یک پالس سنکرون و پالس بعدی را محاسبه کنیم. از شرایط شلیک SRM 0 شروع می کنیم<>_ نورون ها

ϑ = u i ⁢ ( t ) = η ⁢ ( t - t ^ i ) + ∑ j w i ⁢ j ⁢ ∑ f ϵ ⁢ ( t - t j ( f ) ) + h 0 , \vartheta=u_(t)=\eta(t-\hat_)+\sum_w_\sum_\epsilon(t-t_^% )+h_\,,

(20. 5)

ϑ - η⁢ (t) = J 0 ⁢ ϵ ⁢ (t ) + h 0، \vartheta-\eta(t)=J_\،\epsilon(t)+h_\،،

(20. 6)

حل گرافیکی معادله(20. 6) برای مورد نورون های بازدارنده (یعنی J 0< 0 J_ <0 ) is presented in Fig. 20.6 . The first crossing point of the effective dynamic threshold ϑ - η ⁢ ( t ) \vartheta-\eta(t) and J 0 ⁢ ϵ ⁢ ( t ) + h 0 J_\,\epsilon(t)+h_ defines the time T T of the next synchronous pulse.

ϑ - η⁢ (T + δ 1 - δ 0 ) = h 0 + J 0 ⁢ ε ⁢ ( T + δ 1 ) .\vartheta-\eta(T+\delta_-\delta_)=h_+J_\,\epsilon(T+\delta_)\,.

(20. 7)

δ 1< δ 0 ⟺ J 0 ϵ ′ ( T ) >0 , \delta_\quad\Longftrightarrow\quad J_\epsilon^<\prime>(T)>0\,,

(20. 8)

where we have exploited that neurons with ’normal’ refractoriness and adaptation properties have η ′ >0 \eta^<\prime>>0 . از معادله(20. 8) نتیجه می گیریم که نورونی که دیر شده است به داخل پالس همگام سایرین "باز می گردد"، اگر پتانسیل پس سیناپسی J 0⁢ ϵ J_\epsilon در لحظه شلیک در T T بالا می رود. معادله (20. 8) یک مورد خاص از قضیه قفل است.

A	B

Fig. 20.6: Synchronous firing in a network with inhibitory coupling. A . Bottom: Spike raster - all neurons have fired synchronously at t ^ = 0 \hat=0 . Top: The next spike occurs when the total input potential h 0 + J 0 ⁢ ϵ ⁢ ( t ) h_+J_\,\epsilon(t) (solid line; the offset corresponds to a constant background input h 0 > 0 h_>0 ) به اندازه کافی افزایش یافته است تا از آستانه دینامیکی ϑ - η⁢ (t ) \vartheta-\eta(t) عبور کند. بپایداری همزمانی کاملآخرین نورون ناهماهنگ است. اختلاف زمان شلیک در t = 0 t=0 δ 0 \delta_ است. یک دوره بعد اختلاف زمان شلیک کاهش می یابد (δ1< δ 0 \delta_ <\delta_), since the threshold is reached at a point where J 0 ⁢ ϵ ⁢ ( t ) J_\,\epsilon(t) is rising. Therefore this neuron is eventually pulled back into the synchronous group.

مثال: اثبات قضیه قفل (*)

برای بررسی اینکه آیا حالت کاملاً همگام‌سازی شده راه‌حلی پایدار برای پویایی شبکه است یا خیر، از معادله انتگرال جمعیت (14. 5) Ch. 14 و فرض کنید که جمعیت قبلاً چند پالس باریک برای t شلیک کرده است< 0 t\ll T , k ≤ 0 k\leq 0 , and calculate the amplitude and width of subsequent pulses.

برای اینکه ایده فوق را به یک نمایش گام به گام ترجمه کنیم، استفاده می کنیم

A⁢ ( t ) = ∑ k = - ∞ ∞ 1 2 ⁢ δ k ⁢ ℋ ⁢ [ t - ( k ⁢ T - δ k ) ] ⁢ ℋ ⁢ [ ( k ⁢ T + δ k ) - t ] A(t)=\جمع_^<\infty><1\over 2\delta_><\mathcal>[t-(k\, T-\delta% _)]\,<\mathcal>[(k\, T+\delta_)-t]

(20. 9)

h ⁢ ( t ) = h 0 + J 0 ⁢ ∫ 0 ∞ ε ⁢ ( s ) ⁢ A ⁢ ( t - s ) ⁢ d s = h 0 + ∑ k = 0 ∞ J 0 + ⁢⁢ T ) + 𝒪 ⁢ [ ( δ k ) 2 ]، h(t)=h_+J_\int_^<\infty>\epsilon(s)A(t-s)>s=h_+\sum_% ^<\infty>J_\,\epsilon(t+k\, T)\,+\,<\mathcal>\ سمت چپ [(\ دلتا _)^\ راست ٪] \ ،،،

(20. 10)

که برای همه نورونها یکسان است.

t = min ⁢< t | η ⁢ ( t ) + h 0 + J 0 ⁢ ∑ k = 0 ∞ ϵ ⁢ ( t + k ⁢ T ) = ϑ >وادt = \ چپ \+j_ \ sum_^<\infty>\epsilon(t+k\,T)% =\vartheta\right\>\,.

(20. 11)

اگر یک راه حل هماهنگ وجود داشته باشد ، (20. 11) دوره خود را تعریف می کند.

a ⁢ (t) = [1 + H ′ η ′] ⁢ A ⁢ (t - t b) a (t) = [1+\ بیش از \ eta^<\prime>>] A (T-T_)

(20. 12)

قضیه قفل در جمعیت زیادی از نورونهای SRM قابل اجرا است (179). همانطور که در فصل 6 مورد بحث قرار گرفت ، چارچوب SRM شامل بسیاری از مدل های نورون ، به ویژه مدل یکپارچه و آتش نشانگر است. توجه داشته باشید که استدلال قفل فوق یک استدلال پایداری محلی است و نیاز دارد که شلیک شبکه در حال حاضر نزدیک به حالت کاملاً هماهنگ باشد. یک استدلال قفل مرتبط اما جهانی توسط (348) ارائه شده است.

20. 2. 2 نوسانات با شلیک نامنظم

در زیر بخش قبلی ، ما مدلهای شبکه همگن کاملاً متصل را که نوسانات فعالیت عصبی را نشان می دهند ، مطالعه کرده ایم. در حالت قفل شده ، تمام نورونها به طور مرتب و همزمان تقریباً کامل آتش می گیرند. با این حال ، آزمایشات نشان می دهد که اگرچه نوسانات یک پدیده رایج است ، اما قطارهای سنبله نورون های فردی اغلب بسیار نامنظم هستند.

نوسان دوره ای با دامنه بزرگ از فعالیت جمعیت با قطارهای سنبله نامنظم سازگار است اگر نورونهای فردی با فرکانس متوسط آتش می گیرند که به طور قابل توجهی پایین تر از فرکانس فعالیت جمعیت است (شکل 20. 7). اگر زیر گروه نورونهایی که در طول هر فعالیت فعال هستند از چرخه به چرخه تغییر می کنند ، با وجود نوسان برجسته ، توزیع فواصل بین سنبله می تواند گسترده باشد. به عنوان مثال ، در هسته الیواری تحتانی ، نورونهای انفرادی میزان شلیک کمی از یک سنبله در ثانیه دارند در حالی که فعالیت جمعیت در حدود 10 هرتز نوسان می کند. نوسانات قوی با قطارهای سنبله نامنظم پیامدهای جالبی برای حافظه کوتاه مدت و زمان بندی دارد (259).

مدلهای فاز 20. 2. 3

Fig. 20.7: Synchronous oscillation with irregular spike trains. Neurons tend to fire synchronously but with an average rate that is significantly lower than the oscillation frequency of the population activity (bottom). Each neuron is thus firing only in one out of approximately four cycles, giving rise to highly irregular spike trains. Short vertical lines indicate the spikes of a set of 6 neurons (schematic figure).

A	B

شکل 20. 8: مدل های فاز. آ . برای شلیک نورون با دوره T T (بالا) ، می توانیم یک متغیر فاز ϕ = (t / t) mod1 \ phi = (t / t) _ (پایین) را معرفی کنیم. ب. اگر یک پالس ورودی ضعیف از دامنه ϵ \ epsilon در یک مرحله ϕ \ phi_ داده شود ، فاصله بین فاصله t ′ t^<\prime>کوتاه تر استمنحنی پاسخ فاز f~⁢ (stim stim) \ tilde (\ phi_) پیشرفت فاز δ ⁢ ϕ = (t - t ′) / t \ delta \ phi = ( t-t^ را اندازه گیری می کند.<\prime>)/t به عنوان تابعی از مرحله تحریک ϕ stim \ phi_.

برای اتصال ضعیف ، هماهنگ سازی و قفل شدن نورونهای شلیک دوره ای می تواند به طور سیستماتیک در چارچوب مدلهای فاز مورد تجزیه و تحلیل قرار گیرد (282 ؛ 139 ؛ 275 ؛ 397).

فرض کنید نورونی که توسط یک ورودی ثابت هدایت می شود، به طور منظم با دوره T T فعال می شود، یعنی در یک چرخه حدی دوره ای تکامل می یابد. قبلاً در چ. 4 که موقعیت در چرخه حد را می توان با یک فاز ϕ \phi نشان داد. در مقابل چ. 4، در اینجا قراردادهایی را اتخاذ می کنیم که (i) سنبله ها در فاز ϕ = 0 \phi=0 (شکل 20. 8) و (ii) بین سنبله ها، فاز از صفر به یک با سرعت ثابت f 0 = 1 f_= افزایش می یابد. 1، که در آن f 0 = 1 / T f_=1/T فرکانس شلیک دوره ای است. به بیان رسمی تر، فاز یک «نوسانگر» عصبی غیر جفت نشده بر اساس معادله دیفرانسیل